В 2002 году исполнилось 100 лет со дня рождения выдающегося русского эколога профессора Николая Павловича Наумова. Последние годы жизни Наумов посвятил развитию концепции биологического сигнального поля [1]-[11]. Разрабатывая концепцию, он исходил из того, что структуру экологических систем контролируют не только вещественно-энергетические, но и коммуникативные процессы [12]-[15].

«Биологическое сигнальное поле» Наумов рассматривал не как форму материи, подобно физическим полям, а как пространство событий, запечатлённых в следах жизнедеятельности организмов. Эти следы жизнедеятельности образуют в пределах восприятия животного постоянно или временно действующие «очаги» стимуляции, канализирующие его активность. Биологическое сигнальное поле это «совокупность оптических, акустических и иных физических и химических явлений, своим возникновением связанных с обитающими в данном месте организмами; они определённым образом сочетаются во времени и в пространстве и имеют биологическое (сигнальное) значение, т.е. несут определённую информацию», писал Наумов в одной из первых работ, посвящённых проблеме биологического поля [1].

К биологическому сигнальному полю, как к системе управления поведением животных на уровне биоценоза, приложимо понятие «аттрактор»: «участки обитания и их части, убежища, тропы и норы, сигнальные метки ... — то есть самые разнообразные элементы окружения, создающие структуру поведения животного» [16]. Особое значение Наумов придавал следам жизнедеятельности, передаваемым из поколения в поколение. Называя их «долгоживущими сигналами», он видел в них механизм, с помощью которого новым поколениям животных пере-даётся опыт предшествующих поколений [5]. К «долгоживущим сигналам» относятся норы, тропы, скопления помёта, запаховые и визуальные метки. Отражая деятельность (опыт) предшествующих поколений, они представляют собой «своеобразный аппарат памяти ... в такой надорганизменной среде, как биогеоценоз» [3], [4]. Накапливаясь, «долгоживущие сигналы» образуют «матрицу стабильных элементов» [10].

Этот механизм, позволяя каждому последующему поколению использовать опыт предыдущих поколений, тем самым сокращает время и энергию на освоение территории. Новые поколения животных воспроизводят пространственную структуру популяций своих предшественников. «Считывая» матрицу стабильных элементов, они осваивают территорию с имеющимися на ней ресурсами так, как её осваивали предыдущие поколения. Каждое последующее поколение животных вносит свой вклад в поддержание структуры биологического сигнального поля. Они обновляют стабильные элементы, оставляя в пространстве биоценоза следы жизнедеятельности. Благодаря непрерывному процессу обновления стабильных элементов, сохраняется «образ» использования территории (пространственной структуры популяций) предыдущих поколений. Таким образом, в ряду поколений, через активность животных, происходит постоянное «считывание» и одновременно обновление этого образа.

В биологическом сигнальном поле Наумов видел механизм, посредством которого осуществляется регуляция и повышается устойчивость структуры экологических систем.

Благодаря постоянному обновлению стабильных элементов биологического поля каждым новым поколением, активность животных приобретает устойчивую пространственную структуру, что в итоге способствует устойчивости климаксного сообщества [17]. Стабильные элементы сигнального поля являются такой же ха-рактеристикой климаксного сообщества, как его продуктивность и видовое разнообразие. Например, наличие постоянных нор доминирующих видов грызунов в степи или магистральных троп в лесу свойственны этим сообществам так же, как и характерные для них растительные ассоциации.

Относительно устойчивое, равновесное состояние климаксного сообщества достигается посредством разнообразных механизмов стабилизации [15]. Одним из них является, конечно, биологическое сигнальное поле. Контролируя активность животных, оно тем самым поддерживает устойчивость пространственной структуры популяций.

Даже при значительных депрессиях численности, следы жизнедеятельности исчезнувших популяций продолжают сохраняться. Запечатлённые в пространстве биоценоза, они облегчают новым поколениям животных процесс освоения территории. Этот механизм «экологической памяти» имеет особое значение для восстановления численности видов.

В Воронежском заповеднике, например, волки после многолетнего отсутствия устроили логова и днёвки в прежних «очагах постоянного пребывания» [18], где длительно сохраняются хорошо заметные следы их жизнедеятельности, такие как утолоки — участки земли, утоптанные ногами зверей. Утолоки долгие годы удерживают запах волков. Для волков, как и для подавляющего большинства видов млекопитающих, ведущим является химический канал связи [19]. Поэтому стабильные элементы, подобные утолокам, вероятно в большей степени несут запаховую, чем зрительную информацию.

По мнению Лисицыной [20], устойчивые элементы биологического сигнального поля имеют старые лежбища ушастых тюленей. Такими устойчивыми элементами являются участки, долго сохраняющие запах помёта и секрета желез, расположенных на ластах зверей. За время длительного отсутствия животных в период зимних миграций запах ослабевает. Но даже ослабленный, он стимулирует выход первых секачей (взрослых самцов) на сушу после пелагического периода: выбирая место для будущей залёжки, они долго и тщательно принюхиваются к грунту, перемещаясь по лежбищу. Участки побережья, казалось бы, подходящие для лежбища, но лишенные следов жизнедеятельности зверей, заселяются тюленями крайне медленно.

В некоторые периоды жизненного цикла видов вокруг стабильных элементов сосредоточена повышенная активность местной популяции. Таковы, например, деревья, повреждённые рогами самцов оленей в брачный период (рис. 1а). В заповеднике «Тигровая балка» в Таджикистане, где сделан снимок, бухарские олени из года в год сдирали кору и ломали ветви этого дерева. Одновременно они вытаптывали копытами неглубокие ямы. Со временем дно этих ям заполня-лось помётом зверей, а грунт пропитывался мочой.

Рис. 1. Аттракторы, образуемые следами жизнедеятельности млекопитающих: а) ствол дерева, повреждённый рогами самцов бухарских оленей; б) старое бревно, лежащее поперёк магистральной тропы, со следами от когтей волка [23]; в) помёт бухарского оленя, оставленный разными особями в разное время; г) следы жизнедеятельности степного сурка — норовое отверстие, выброс грунта (бутан), тропа, изменённая растительность (фото Т.Ю.Лисицыной)

Подобные следы жизнедеятельности млекопитающих распределены в пространстве биоценоза неравномерно, образуя ключевые участки стабильных элементов поля [21]. Такие участки являются наиболее эффективными аттракторами, организуя пространственную активность животных. Обычно млекопитающие перемещаются от одного из них к другому по тропам.

Тропы песцов, например, объединяют в единую пространственную структуру норы, временные убежища, наблюдательные лёжки, места территориальных демонстраций, источники корма. Случаи движения песцов «без дороги» очень редки [10].

Тигры перемещаются по тропам в 20 — 30 раз охотнее, чем «по бездорожью» [22].

Используя одни и те же маршруты из поколения в поколение, многие виды млекопитающих натаптывают, так называемые «магистральные тропы». Они сильно изменяют поверхность почвы и придают ландшафту характерный, легко узнаваемый облик [23]. Обычно по ним перемещаются несколько видов зверей, что повышает их информационный статус до надвидового уровня. Матюшкин [22], ссылаясь на Наумова [6], пишет: «Одни и те же тропы нередко используются разными видами зверей, приобретают значение длительно сохраняющихся ориентиров и вплетаются в общее сигнальное биологическое поле биоценоза».

В отношении магистральных троп млекопитающие очень консервативны. Оказавшееся на тропе препятствие они не только не обходят, но используют его в качестве стабильного элемента, оставляя на нём следы своего присутствия. Так, на рис. 1б изображено бревно, лежащее поперёк магистральной тропы, которой регулярно пользуются волки [23]. На фотографии видно, что бревно старое, перегораживает тропу уже не один год. И, тем не менее, звери не обходят его, хотя ничто этому не препятствует. На бревне отчётливо видны следы от когтей, идущие в разных направлениях. Звери оставляли их, не только задевая ногой, когда перешагивали через бревно, но и целенаправленно. В результате, оказавшееся на тропе препятствие включается в структуру биологического сигнального поля, выполняя функцию аттрактора.

Иногда такого рода аттракторы бывают очень неожиданны. В Алтайском заповеднике, например, вблизи тропы, которой пользовались волки и благородные олени, я обнаружил на сиденье сенокосилки на высоте более метра помёт крупного волка. Экскременты высохли и приобрели белый цвет. Сенокосилка была оставлена людьми на опушке. При подходе к лесу, на его тёмном фоне, эта яркая, высоко поднятая над землёй метка привлекала внимание на расстоянии нескольких сотен метров.

Экскременты являются наиболее распространёнными следами жизнедеятельности, оставляемыми млекопитающими на тропах. Проходя по ним, звери регулярно обновляют скопления помёта, поддерживая стабильность этого важнейшего элемента биологического сигнального поля (рис. 1 в).

Высокая концентрация экскрементов нередко приводит к устойчивому изме-нению растительности и образованию специфических элементов ландшафта. Таковы, например, «сигнальные кочки» песцов, представляющие собой дерновины злаков высотой до 30 см. Они образуются в результате изменения состава почвы в местах скопления помёта. Хорошо заметные на тропах, кочки выполня-ют функцию зрительно-запаховых ориентиров [10].

В этой работе [10] показано, что менее стабильные элементы «привязываются» песцами к более стабильным — «стабильные элементы являются постоян-ной матрицей, на которую накладываются сменяющиеся системы нестабильных элементов».

Неравномерное распределение следов жизнедеятельности, сочетание стабильных элементов с менее стабильными создаёт градиенты биологического сигнального поля, облегчая млекопитающим ориентацию в пространстве биоценоза и канализируя их активность.

Наследуя от предыдущих поколений структуру биологического сигнального по-ля, новые поколения животных с высокой точностью повторяют использование территории своих предшественников. Это наглядно подтверждается пространст-венной структурой индивидуальных участков в ряду поколений.

Взаимные замещения индивидуальных участков у кабарги Зайцев [24] называет «преемственность участков обитания», а сами постоянные участки территории — «ячейки-вакансии».

Савченко [25] связывает с наличием биологического сигнального поля начало формирования степными сурками индивидуальных и групповых участков. Длительно наблюдая за меченными животными, она обратила внимание на то, что новый хозяин начинает осваивать территорию с ближайших окрестностей участка, где следы жизнедеятельности предыдущего хозяина наиболее устойчивы. Они хорошо заметны по высокому выбросу земли (бутану), изменённой растительности и тропам, идущим от норы к норе (рис. 1 г).

У пищух новый владелец индивидуального участка использует территорию почти в тех же границах, в каких её использовал прежний хозяин [26], [27], [28]; рис. 2.

Рис. 2. Замещение индивидуальных участков алтайскими пищухами. Крестиками обозначены центры активности животных; эллипсами — границы индивидуальных участков с 95%-ной вероятностью; цифрами около эллипсов — номера индивидуальных меток пищух [26]_

Таким образом, из работ Н.П.Наумова и более поздних авторов следует, что биологическое сигнальное поле является специфическим, очень мощным экологическим фактором. Оно выполняет 3 основные экологические функции:

1. организует пространственную активность животных;
2. передаёт информацию в ряду поколений о пространственной структуре популяций и использовании ими территории;
3. организует и поддерживает устойчивость структуры экологических систем на всех стадиях сукцессии, включая стадию климаксного сообщества.