В середине ХХ века экологи, казалось, были полностью уверены в том, что чем сложнее устроена экосистема, чем больше в ней видов, тем более она стабильна. Такую точку зрения отстаивал в частности выдающийся британский эколог Чарлз Элтон (Charles Sutherland Elton) в своей книге «Экология нашествий животных и растений» (The Ecology of Invasions by Animals and Plants, английское издание 1958 года, русское 1960 года, последнее английское переиздание 2000 года). Однако в 1970-е годы Роберт Мэй (Lord (Robert) May of Oxford), уроженец Австралии, по образованию инженер, ставший физиком-теоретиком, а впоследствии экологом, показал на математических моделях, что в системе, которая состоит из множества элементов, связанных между собой отношениями типа «хищник—жертва», увеличение числа элементов само по себе не приводит к возрастанию стабильности. Скорее, наоборот: более сложные системы оказываются нестабильными. Однако, поскольку реальные природные экосистемы порой бывают весьма сложными и при этом устойчивыми, очевидно, что всё дело не просто в числе взаимодействующих элементов, а в том, как они соединены между собой, в особенностях трофической (пищевой) структуры системы.

В середине ХХ века выдающийся британский эколог Чарлз Элтон (слева) был полностью уверен в том, что чем сложнее устроена экосистема, тем она стабильнее. Однако уже в 1971 году австралийский инженер Роберт Мэй (справа), ставший впоследствии британским экологом, на математических моделях показал, что, наоборот, более сложные системы оказываются нестабильными (фото Ч.Элтона из архива Алексея Гилярова; фото Р.Мэя с сайта www.eeb.princeton.edu)

Общим принципам организации трофических сетей посвящена большая статья, появившаяся в одном из последних номеров журнала Nature. Ее авторы — Найл Руни (Neil Rooney) из Отдела интегративной биологии Университета в Гуэлфе, Онтарио, Канада и его коллеги из того же университета и из Университета Северного Колорадо (США) — утверждают, что основной принцип устройства природных экосистем — это асимметрия. Проявляется она в том, что вещество (а с ним и энергия) в большинстве экосистем передаются от нижнего трофического уровня к верхнему по крайней мере двумя потоками («каналами»), различающимися по своей скорости и мощности. Слияние этих двух каналов происходит только на самых верхних уровнях, где располагаются так называемые «верховные хищники» (top predators).

Желтый садовый паук (Argiope aurantia), весьма обычный во Флориде, часто обитает около водоемов. В его ловчую сеть попадают как наземные насекомые, например кузнечики, так и те, личинки которых развивались в воде, например ручейники. Таким образом, этот «верховный хищник» соединяет два совершенно разных «канала» — один начинается на суше, а другой в водоеме. Фото M.W.McCoy, Univ. Florida из заметки Роберта Хольта (Robert D.Holt, Ecology: Asymmetry and stability, Nature, 442, 252-253), прокомментировавшего обсуждаемую статью в Nature

В качестве примера можно привести систему трофических связей в озере. В ее основании фитопланктон (создающий органическое вещество, которое потом может быть использовано зоопланктоном) и детрит — взвешенное неживое органическое вещество, которое может быть использовано бактериями, в свою очередь потребляемыми некоторыми животными. Потребители фитопланктона и бактерий могут быть разными, но в составе рациона хищных рыб, находящихся на самом верхнем трофическом уровне, есть виды, представляющие как один, так и другой канал. При этом надо иметь в виду, что хотя на каждом уровне организмы тратят немало энергии для поддержания своего существования и верховным хищникам остается ее совсем немного, роль последних в регуляции (сдерживании роста численности) своих жертв может быть определяющей.

Проанализировав подробные опубликованные данные по трофическим сетям четырех наземных и четырех водных экосистем, авторы в каждой из систем выделили по два «канала» передачи энергии и обнаружили, что по мере возрастания трофического статуса (положения в трофической цепи) того или иного вида (или группы видов) увеличивается их зависимость не от одного, а от двух каналов. Высота уровня может быть дробной величиной, поскольку она вычисляется по процентному соотношению энергии, получаемой данными организмами с разных уровней. Например, добычей крупных хищных рыб могут быть как более мелкие хищные рыбы, так и те рыбы, которые питаются планктоном, то есть находятся в трофической цепи на одну ступеньку ниже.

Зависимость высоты трофического уровня, занимаемого отдельными видами или (что чаще) группами видов, от распределения пищи, поступающей с первого уровня по одному из двух «каналов». В случае а (экосистема шельфа в Бискайском заливе близ побережья Испании) на оси Х отложена доля органического вещества, образованного фитопланктоном. Альтернативный канал начинается с детрита — взвешенного неживого органического вещества, которое сначала должно утилизироваться бактериями. В случае b (экосистема степного участка в Северной Америке) на оси Х отложена доля органического вещества, поступающая в трофическую сеть от бактерий (альтернативный канал в данном случае — органическое вещество грибов). Цифрами на поле обозначены разные виды или группы видов, рассматриваемые в качестве элементов трофической системы. Например, на панели a 26 — это тунец, 24 — мелкая мерлуза, 25 — крупная мерлуза, 7 — полихеты, 4 — крупный зоопланктон, 14 — макрель. На панели b 1 — это грибы, 2 — бактерии, 6 — нематоды, питающиеся грибами, 11 — хищные нематоды, 13 — хищные клещи. Видно (особенно хорошо на панели a), что чем выше положение организмов в трофической сети, тем чаще они используют оба «канала». Аналогичные зависимости получены для всех восьми обследованных экосистем. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Выяснилось также, что «каналы», начинающиеся, к примеру, в почвенной экосистеме от грибов или от бактерий, а в водных экосистемах — от планктонных или бентосных (бентос — совокупность организмов, на дне и в грунте морских и материковых водоемов) организмов, различаются по скорости передачи энергии. Бактериальный и планктонный каналы быстрее, чем грибной и бентосный: они характеризуются преобладанием организмов с более высоким отношением продукции к биомассе.

Изучение поведения математических моделей таких систем показало, что в тех случаях, когда потоки по двум каналам уравниваются, система становится гораздо менее стабильной. Дело в том, что в этом случае изменения в обоих каналах происходят синхронно, а важна именно асинхронность и возможность компенсации одного за счет другого. Резкое снижение стабильности происходит и в том случае, когда поток идет только по одному каналу. Важное значение в стабилизации принадлежит «верховным хищникам», зависящим от обоих каналов и способных эффективно сдерживать рост тех жертв, которые начинают преобладать.

Отсюда следуют и важные практические выводы. Для сохранения своей устойчивости экосистемы должны быть гетерогенными, допускающими возможность разных путей («каналов») передачи вещества и энергии от основания трофической пирамиды до ее вершины. Кроме того, в них должны быть «верховные хищники», способные переключаться с одного канала на другой.

Источник: Neil Rooney, Kevin McCann, Gabriel Gellner, John C. Moore. Structural asymmetry and the stability of diverse food webs // Nature. 2006. V. 442. P. 265-269.

См. также: Чарзл Элтон. «Экология нашествий животных и растений». М.: Изд-во иностранной литературы, 1960. 230 с.

Author: Алексей Гиляров